三联中读的朋友们，大家好。我是金力，一名来自于复旦大学的遗传学家。今天我来为大家讲述人类起源的故事。

我们是谁？从哪里来？到哪里去？我们如何来到了这里？这些都是人类长期关注的问题。从哪里来，是“源” ；如何来这里，是“流” 。所以，人类起源问题的核心，就是人类的“源” 和“流” 的问题。除了科学家和哲学家关心这些问题之外，小区保安也关心这类问题，所以他经常会问你：“你是谁？从哪里来？到哪里去？”

▲DNA分子链示意图

人类起源是古人类学的研究对象，古人类学是人类学的一个分支。从上世纪80年代末，DNA技术飞速发展，并作为工具被应用到人类起源的分析中。从此，分子人类学便逐渐占据了“舞台”中央。人类起源的研究，思路上与史学非常相似，都着眼于事件以及事件相关的时间、地点、人物，通过分析一系列事件发生的脉络，去分析相关事件发生的前因和后果。 

小百科：

· 古人类学：古人类学又称化石人类学、人类起源学，是研究早期人类起源与发展的一门科学。以田野考古地层中发掘出来的古代人类的骨骼与古人类化石为研究对象，利用体质人类学和比较解剖学的技术，依据进化论的理论对古人类化石进行研究，并利用考古学和民族学的技术，对骨骼和石器等人工制品进行鉴定，从而阐述他们对于早期人类体质和智力发展的意义。

· 分子人类学：（Molecular Anthropology）人类学的分支，利用人类基因组的分子分析以及DNA遗传信息来分析人类起源、民族演化、古代社会文化结构等多方面多层次的问题，是一门新兴交叉学科。分子人类学用DNA材料和计算生物学方法解答了很多人类学的问题。

人类进化的五个阶段

人类起源于非洲，这已经成为全球科学家的共识。在这个世界上，人类最近的亲戚是如今生活在非洲中西部的黑猩猩。人类和黑猩猩，实际上基因非常相似，来自于一个共同的祖先。大概在500万—700万年前，人类和黑猩猩开始分道扬镳，各自走上了独立进化的道路。这个时间的估计主要是通过比较人类和黑猩猩的基因之间的差异而得到的。与黑猩猩分开以后，人类便在非洲开始了独自进化的漫长的道路，而这条路走了整整700万年。

人类进化大致可以分为五个阶段：南方古猿、能人、直立人、早期智人和现代人（我们）。这一结论主要是来自于古人类学对古人类化石的分析。每个阶段的古人类化石都有自己典型的特征，而对时间的估计主要是通过对化石及其环境的同位素分析而获得的，或多或少都有一些偏差，所以大家看到的“估计”，都会有一个大致的范围。

▲南方古猿、能人、直立人、早期智人、现代人示意图

小百科：

· 南方古猿：南方古猿（学名：Australopithecus），人科动物中已灭绝的属。是正在形成中的人的晚期代表。生存于距今大约550万—130万年前。

· 能人：能人（学名：Homo habilis），人科人属中的一个种。能人化石最早是1960年玛丽·利基在坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷中发现的，生存于约180万年前，是介于南方古猿和猿人的中间类型。

· 直立人：直立人（学名：Homo erectus），人科人属中的一个种，生存于距今180万—300万年前。

· 早期智人：早期智人（学名：Paleoanthropus），距今20多万年开始生活在中更新世晚期的、形态上介于直立人和晚期智人之间的人类。

· 现代人：现代人（学名：Homo sapiens），距今约10万年前至今。

南方古猿和能人，是人类进化当中最早的两个阶段，他们的生存区域都在非洲。而人类进化的后三个阶段——直立人、早期智人和现代人，分布在非洲以及非洲以外的广泛的地区。 

在非洲，人类走完了全部五个阶段的进化，即从南方古猿进化成能人，又进化成直立人，再进化成早期智人，最后是我们人类。

但是在进化的过程当中，人类的祖先先后三次走出了非洲，走向了欧亚大陆。所以我们今天的主题一方面去看这五个阶段是如何进化的，有些什么特征，再去看人类的祖先如何一次又一次走出了非洲。

直立人是最早走出非洲，走向欧亚大陆的人类。这个结论在学术界没有争议。而非洲以外的欧亚大陆上的早期自然和现代人的进化，目前还有一些争议。 

▲露西复原像

▲阿法南方古猿身高与现代人儿童身高相似(图源： James St. John/flickr)

但学术界的主流观点是：欧亚大陆上的早期智人和现代人也是起源于非洲。人类的祖先分三次走出非洲。第一批是直立人，第二批是早期智人，第三批是晚期智人。我们先来了解一下人类进化的前两个阶段。

人类进化的前两个阶段

第一阶段是南方古猿，他们生活在距今550万—300万年前的非洲，他们被认为是人类的祖先。南方古猿和猿类有一些相似的特征，比如嘴巴向前突出，脑袋很小，脑容量大约只有现代人的1/3。他们眉骨突出，咬肌发达。但他们也有一些人的特征，嘴巴已经不像猿类那么突出了，研磨食物的臼齿咬合面平整。他们身高在1—1.5米左右，体重在30—40公斤。他们有可能已经能够制造和使用简单的石器了。这里面有两个代表人物：一个是320万年前的露西少女，还有一个是200万年前的汤恩男孩。汤恩男孩的骨骼实际上相对来说比较完整，头颅部的枕骨大孔的位置已经接近于头骨底部中央。据此推测，他估计已经能够直立行走了。

▲汤恩男孩颅骨化石与复原图

小百科：

· 晚期智人：又称新人（Neoanthropus Homo sapiens sapiens）。一类生活在5万年前至1万年前的古人类。因其在体质特征上和现代人已没有明显差异，也被称为“解剖学意义上的现代人”（英语：Anatomically modern humans）。

· 露西少女：露西（Lucy）是一具发现于东非的古人类化石标本。此标本具有约40%的阿法南方古猿（Australopithecus afarensis，又名阿法南猿或南方古猿阿法种，是生存于390-290万年前已灭绝的人科。研究发现阿法南方古猿是南方古猿属及人属的祖先。）骨架，由唐纳德·约翰森等人于1974年在埃塞俄比亚阿法尔谷底阿瓦什山谷的哈达尔发现。露西生活于约320万年以前并被归类人族，这副骨架具有类似猿的脑容量和类似于人类的二足直立行走方式，支持了人类进化争论中直立行走在脑容量之前的看法。

· 汤恩男孩：汤恩男孩(Taung Child)，一个小男孩的不完整的头骨化石，保存有部分颅骨、面骨、下颌骨和完整的脑模（脑壳里的填充物依照脑壳内部的骨骼结构形成的与原来的脑子外形一致的化石），颌骨上保存了全部乳齿和正在萌出的第一恒臼齿。于1924年在南非汤恩(Taung)石灰岩采石场爆破时被炸出。汤恩男孩的生存时间约为250万年前，被认为是最早发现的人科化石。

· 枕骨大孔：枕骨大孔是颅底后区正中有一孔为枕骨大孔，脊髓上端在此与延髓相连。枕骨大孔形状不一，有双半环形、卵圆形、近似卵圆形、菱形等，中国人卵圆形者多见。

人类进化的第二阶段是能人。能人，就是有能力的人。他们生活在240万—160万年前的非洲，主要在东非和南非。

▲能人颅骨化石（图源：维基百科——能人）

能人的主要特征是头骨跟南方古猿相比，较纤细、光滑，面部结构相对轻巧，下肢骨与现代人很相似，身高比南方古猿稍高，平均1.40米左右。其平均脑量将近650毫升，比南方古猿的脑容量大得多，已经达到了现代人的1/2，而南方古猿的脑容量只有现代人的1/3。

▲能人复原想象图

因为他们已经能够制造石器，因此被称为能人，即“会制造工具的人”。他们是目前所知最早能制造石器工具的人类祖先。能人不仅会制作石器，还会猎取中等大小的动物，并可能已会建造简陋的类似窝棚的住所，甚至可能已有初步的语言。当然这些都是推测。

他们的形态特征比南方古猿进步，但比直立人——他们的后代原始一些。一般认为能人是从南非古猿进化而来，后来可能进化成直立人。

▲直立人复原想象图

人类进化第三阶段的主角

我们今天的主角或主角之一——直立人，在人类进化中处于第三阶段。一般认为直立人起源于非洲，并散布到亚洲的广大区域以及欧洲的许多地区。生存年代大约在200万—160万年前。直立人的身材明显比他的祖先要大很多，平均身高达到1米6，体重可达60公斤。直立人的头部还保留了许多原始的特征，如头骨扁平，骨壁较厚，眉骨粗壮，他们最大的特征就是能够直立行走，这也就是为什么我们把他们叫做直立人。可能更古老的人类能够“走”，但是直立行走不是他们主要的行走方式，而直立人真正站起来了。当然他也能制造工具，直立人的大脑也明显增大，平均为1000毫升左右，基本上达到现代人的2/3。 

直立人大脑左右两半球出现不对称性，这可以通过颅骨的形状去进行推测，显示出直立人可能已经具有掌握有声语言的能力。直立人也是最早会用火的人类物种。他们能够按照心想的某种模式来制造石器，所以他们的石器要比以前的石器精巧得多。直立人的代表人物是160万年前的图尔卡纳男孩。直立人最特别的地方在于：他们是第一批走出非洲的人类，扩散到了亚、非、欧三大洲，主要集中在亚洲的南部和中部，非洲的东部和西北部以及欧洲的西部地区。 

▲图尔卡纳男孩

1890年在印度尼西亚爪哇发现了猿人的下颌骨、头盖骨和腿骨，被称为非常有名的爪哇人。1929年，北京市的周口店发现了猿人化石，被称为“北京人”，也是直立人。不过从遗址里发掘出来的化石遗存，在抗日战争期间全部遗失。

▲爪哇人复原图

中国境内的直立人还不少。譬如说元谋人、蓝田人、和县人，郧县人、沂源人、庙后山人、汤山人等。考古学家认为，直立人是最早走出非洲的人类。他走出非洲的时间，当时估计在180万年前。这是根据在格鲁吉亚的德玛尼西遗址发现的直立人骨骼化石和石器来推测的。 

小百科：

· 图尔卡纳男孩：Turkana Boy，一具约8岁的几乎完整的古人类男性化石，生活时间大约在160万年前。1984年发现于非洲肯尼亚的图尔卡纳湖西岸，属于匠人（Homo ergaster），特点为身材高大，虽然脑容量比现代人小，但是身材比例则大体相当，已经具备了比较完美的近现代人的直立行走方式。目前图尔卡纳男孩的化石陈列在内罗毕的肯尼亚国家博物馆。

· 猿人：直立人的别称。被认为是人类的直接祖先，具有人和猿的两重生理构造特征，大约生存于距今200万年到三四十万年前。猿人头骨低平，眉脊骨突出，牙齿较大，具有猿和人的中间性质。他们已经能制造石器，是最早能制造工具的人。猿人可分为早期猿人和晚期猿人。

· 爪哇人：东南亚旧石器时代早期的人类化石。它是最早发现的直立人化石。分类名称为直立人，因发现于印度尼西亚爪哇岛而俗称爪哇人。地质时代为中更新世。据钾-氩法断代，距今约70万—50万年。

· 北京人：（Homo erectus pekinensis），中国直立人化石，1929年发现于在北京周口店的山洞里，会使用天然火，打制工具（石器）。

· 元谋人：中国的直立人化石。1965年发现于云南元谋县上那蚌村西北小山岗，定名为“元谋直立人”（Homo erectus yuan mouensis），俗称“元谋人”。“元谋”一词，出自傣语，意为“骏马”

· 蓝田人：即“蓝田猿人”，学名为“直立人蓝田亚种”（Homo erectus lantianensis）。中国的直立人化石，旧石器时代早期人类，属早期直立人，生活的时代是更新世中期、旧石器时代早期。1964年发现于陕西省蓝田县公王岭。

· 和县人：中国的直立人化石 。1980—1981年发现于安徽和县陶店镇汪家山北坡的龙潭洞。包括1个近乎完整的头盖骨、2块头骨碎片、1块下颌骨碎片和9枚单个牙齿。

· 郧县人：中国的直立人化石。1975年发现于湖北省郧阳区梅铺杜家沟的龙骨洞 ，包括4枚人牙，有上内侧门齿、下外侧门齿、上第二前臼齿和上第一臼齿，均为左侧。时代比北京人稍早。

· 沂源人：中国的直立人化石。1981年9月18日，发现于山东省沂源县土门镇九会村东北的骑子鞍山根， 距下崖洞南约60米处。生存时间距今约为四五十万年前。

· 庙后山人: 1978—1980年，发现于辽宁省本溪市汤河河畔的庙后山的南麓两处天然洞穴中的一颗残缺一角的古人类牙齿化石。结合同层位出土的哺乳动物化石分析，确定其地质年代为更新世中期，距今约四五十万年，属旧石器时代早期的晚期猿人（直立人）。

· 汤山人：1993年发现于南京市江宁区汤山街道西南的雷公山上的葫芦洞（奥陶纪灰岩溶洞）中。出土一对男女头盖骨，相隔仅5米，1号头骨（女性）为直立人，2号头骨（男性）为智人，同一化石点发现两个人种，全世界只有南京一处。

· 德玛尼西遗址：Dmanisi，位于格鲁吉亚高加索山区的考古遗址。发现有四具早期直立人骨架化石，其特征表明，最早迁离非洲的人类祖先有着令人惊奇的类似人类及原始物种的混合特征。是非洲以外发现的最早的人类。

2018年，由中科院地球化学研究所的科学家领衔的研究团队，发现在陕西省蓝田县的上陈遗址，有数十件被认为是由古人类打造的石头工具，并且他们认为这些工具为直立人所使用，将直立人走出非洲的时间提前到212 万年前。

早期智人——人类进化的第四阶段

人类进化的第四个阶段是早期智人，他是智人，但处于智人的早期，生存年代大约在80万前—3万年前，而3万年前离我们现在已经很近了。早期智人主要在非洲、欧洲和亚洲都有分布，跟直立人一样，他分布很广。 

▲海德堡人复原图

早期的早期智人代表为海德堡人，他们的特点为下颌骨粗壮，拥有较大的脑容量，大约是1100—1400毫升（高于现代人的平均值1350毫升），所以大家曾经有一种推测说，他是否比人更聪明？早期智人跟直立人相比，也拥有更加进步的工具和行为。海德堡人男性的平均身高为1.72米，体重为62.5公斤，与现代人相仿。

早期智人里最有名的，是出现的相对来说比较晚的人，叫尼安德特人。 

▲尼安德特人复原图

我们为了方便就把他叫作“尼人”。因为他的化石发现于德国的尼安德特山谷而得名，所以叫尼安德特，他们被认为是海德堡人的后代。他们最早出现的时间约在12万年前。这是基于化石的推测。根据DNA分析的结果，他们实际上出现的时间可能要早很多。因此基本上在12万年以前，他们统治着整个欧洲、亚洲的西部以及非洲的北部。在中国10多万年前生活在河南省许昌市灵井遗址的“许昌人”，可能与尼人相关。

小百科：

· 上陈遗址 ：发现于陕西省蓝田县的一处新的古人类活动遗址，经过对底层和出土石器进行测定，推测这里的远古先民，生活的年代大约在126万年到212万年之间，极有可能是中国境内最早的人类，并超越西亚格鲁吉亚德玛尼斯旧石器遗址年代，成为当前所知非洲以外最老的古人类遗迹点之一。

· 海德堡人：原为海德堡下腭骨（Heidelberg jaw）化石所定名称，现公认为欧洲直立人之一例。海德堡人（Homo heidelbergensis）发现于德国的直立人化石之一。只有一个下颌骨，其上的牙齿基本齐全。

· 尼安德特人：尼安德特人（Homo neanderthalensis）简称尼人，常作为人类进化史中间阶段的代表性居群的通称。发现于德国尼安德特山谷。

· 许昌人：出土于河南许昌灵井遗址的古人类化石，年代为距今10.5-12.5万年。可能是中国境内古老人类和欧洲尼安德特人的后代。

化石证据显示，尼人的脑容量比现代人稍大，他们的身高为1.4—1.6米，下颌骨大，四肢骨短，但比现代人粗壮，额头比现代人短得多，即从眉毛到发际线的距离很短。

▲尼人颅骨化石

从分子人类学的分析看，他们的肤色可能是浅色的，与现在的欧亚人相似。包括海德堡人、尼人，他们生活在欧亚大陆上面。他们是怎么来的？有两种可能。一种是由当时已经在欧亚大陆上的直立人直接进化而来，即直立人在欧亚大陆上进化变成了早期智人。

分子人类学分析的结果基本上排除了这种可能性，并且支持另外一种可能性：他们来自于非洲的早期智人，因为非洲也有早期智人。也就是说，非洲的人类第二次走出了非洲，去了欧亚大陆。与第一次走出非洲的直立人不同，这一次，是早期智人。他们离开非洲的时间初步估计为50万年前。

尼安德特人和现代人的祖先是否进行过杂交？

人类进化的第五个阶段——现代人，就是我们了。我们也把现代人称为晚期智人，这是相对于早期智人而言。在学术上更拗口的名字叫“解剖学上的现代人”（Anatomically modern humans）。他们分布在全球各地，包括非洲、亚洲、欧洲等五个大洲。现代人的特点在此没有必要多做描述。如果你实在想知道的话，照一下镜子就可以了。 

古人类学和分子人类学研究的结果显示，现代人在大约20万年前起源于非洲。根据分子人类学研究的结果，在5万—10万年前，他们中的一部分离开了非洲。根据群体遗传学的估计，他们离开非洲的人数大概50个人左右。他们离开非洲以后来到了欧亚大陆，这是人类第三次走出非洲。因此，非洲以外的现代人也是来自于非洲。

小百科：

· 群体遗传学：（population genetics），研究群体的遗传结构及其变化规律的学科，研究群体中基因的分布，基因频率和基因型频率的维持和变化。

现代人的祖先离开非洲时，人在中东很快就遇到了生活在那里的上一次走出非洲的早期智人——尼人。 因为尼人当时也在那里，并且一直生存到3万年以前。我们的祖先5万—10万年前离开非洲的时候，马上就碰到了他们。所以尼人和现代人在同一时空内共存了很长的一段时间。

▲尼安德特人与现代人对比图

大家感兴趣的问题是尼人和现代人的祖先是否进行过杂交，这一直存在争议。2010年，尼安德特人基因组的草图发布以后，研究结果发现，除了非洲人以外的欧亚大陆现代人都有1%—4%的尼人的基因成分。我们实验室（此处指复旦大学教育部现代人类学重点实验室）估计，在欧亚大陆的现代人的基因组里面，尼人的贡献约为2.4%。也就是说，欧亚大陆现代人的基因的主体（96%—99%）来自于非洲的现代，剩下一点点是早期智人——尼人对我们的贡献。

但在24000年以前，尼人却消失了。至于尼人消失的问题有两种意见：一种说法认为尼人受到气候恶化，以及进入其居住地区的现代人拥有明显的人口数量和文明程度的优势影响，所以尼人不敌我们的祖先，因此消失了；另外一种说法认为尼人主要毁灭于快速的气候变化。

最后，我们总结一下今天的话题。人类的进化经历了700万年的历程，这个过程可以分为南方古猿、能人、直立人、早期智人和现代人五个阶段，并且都是在非洲完成。其中，南方古猿和能人都生活在非洲，而直立人、早期智人和现代人三个阶段，都发生了从非洲走向欧亚大陆的事件。

我们的今天的讨论就到这里，谢谢各位。在本次音频课的最后，我也为大家准备了一份书单，以供大家延伸阅读。 

我是金力，感谢您的收听。 

（下一讲将为你带来山东大学教授李占扬主讲的“为什么人类祖先要多次走出非洲？”，戳这里可直接跳转）

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